В кактусной литературе, в особенности в многочисленных справочниках, есть много статей и ссылок на тему “Прививка”. Один из самых частых советов который получал отпор: (Schreger 1978, 1979) гласит: обращайте внимание на то, чтобы проводящие цилиндры подвоя и привоя были примерно одинаковой величины и пересекались, гарантируя тем самым хорошее соединение.
Споры показывают, что у большинства авторов отсутствуют теоретические основы для понимания процесса срастания.
То, что проводящие ткани в теле растения в последствии соединятся друг с другом, причём, разъединённые клетки основной ткани (паренхимы) преобразуются в проводящие элементы, - это совершенно нормальный процесс.
Так, развитие боковых корней требует присоединения новой проводящей ткани к старой (Byrne et al. 1982).
То же самое происходит, если спящие почки, которые из-за вторичного роста стебля в толщину потеряли связь с проводящей системой, снова прорастают (Esau 1977).
У многих растений проводящие пучки листьев, образовавшихся во время роста в длину, будут соединяться лишь несколькими узлами с имеющимися глубже пучками, так что на более длинных участках в разъединённой паренхиме должна образоваться новая проводящая ткань (Schnettker 1977).
Экспериментальные нарушения проводящего пучка также устранялись соединением клеток паренхимы
(Behnke u. Schulz 1980).
Так, можно ожидать, что при прививке кактусов происходит новое образование проводящих элементов
в основной ткани, так что контакт старой проводящей ткани не является необходимым; исследовать это и было задачей данной работы.
Материал, метод.
Исследовались в первую очередь обычные, имеющиеся в продаже прививки Gymnocalycium mihanovichii var.
rubrum на Hylocereus.
Некоторые из этих растений были привиты на Trichocereus pachanoi; в одном из таких случаев опыт выполнялся следующим образом.
Исследуемый материал фиксировался по Саrnоу в фиксаторе этанол - ледяная уксусная кислота - хлороформ, заключался в парафин и нарезался на микротоме; срезы окрашивались астраблау - сафранином.
Для электронномикроскопических исследований они были зафиксированы глютаральдегидом - тетроксидом осмия, заключены в эпон-аралдит, и ультратонкие срезы были контрастированы уранил-ацетатом - цитратом свинца.
Результаты
А. Присоединение проводящей системы
Среди множества исследованных прививок оказалась особенно показательной прививка G. mihanovichii var. rubrum на Т. pachanoi, так что данная работа ограничивается описанием полученных при этом результатов.
Уже при препарировании оказалось, что сращение произошло неполно.
Прежде всего, края плоскости сечения были хорошо соединены, в средней же части образовалась большая полость, внутри которой сращение было в отдельных точках.
Благодаря заливке, когда препарат помещался в ксилол и таким образом осветлялся, представилась выразительная картина: в проводящей паренхиме отчётливо выделялись беловатые проводящие пучки.
Резко ограниченная проводящая система подвоя и существенно более размытая проводящая система привоя хорошо различимы.
Прерывание выделяется в виде чёрной зоны.
Сверху и снизу оно окружено несколько более тёмными областями, которые состоят из образованной дополнительно паренхимы, т. е. из ткани каллюса.
Соединение осуществляется тонкими неравномерными проводящими жгутами, которые обходят зону прерывани, но в отдельных случаях протискиваются через изолированную воздушную полость. В привое эти жгуты соединяются друг с другом, тонкие пучки идут примерно параллельно зоне прерывания. Микроскопическое исследование сечения позволило заметить другие детали. Где видно нижнюю зону воздушной полости, которая окружена с обеих сторон тёмноокрашенными отмершими клетками с толстыми стенками и содержит обломки клеток. Это присоединяется вновь образованная паренхима, её клетки расположены рядами. Примерно в средине она прерывается проводящим жгутом, который проходит параллельно сращению. Свои исследования я вынужден был ограничить водопроводящими элементами. Ещё больший интерес представляла бы флоэма, которая при питании бесхлорофилльных привоев должна играть существенную роль.
К сожалению, ситовидные трубки вообще могли быть обнаружены лишь в отдельных случаях и прослежены на коротком протяжении.
Их переход между привитыми партнёрами я не смог различить и не нашёл никакого намёка на транспортные клетки в этой зоне.
Б. Срастание основной ткани
Как сказано выше, на поверхности контакта сперва начинается размножение основной ткани, т. е. образование каллюса.
Клетки совсем нехарактерные и часто у обоих партнёров одинакового размера, так что нужно внимательно
смотреть, чтобы вообще найти зону сращения, несколько более толстую стенку клеток.
Чтобы получить представление о процессах, которые происходят при соединении обеих паренхим, были
исследованы под электронным микроскопом прививки mihanovichii var. rubrum на Hylocereus. Исследования очень хорошо удались, т. к. ткань привоя могла быть идентифицирована по её пластидам. Последние как раз не обладают тилакоидными мембранами; во всяком случае, заметно рудиментарное проламеллярное тело. К тому же внутри них лежат капельки липида (пластоглобули). Клетки подвоя, напротив, содержат нормально развитые хлоропласты.
Таким образом, можно однозначно установить те стенки, которые граничат с клетками обоих партнёров. Они были построены очень неправильно.
Их толщина переменна, выглядели они по-разному, отчасти располагались в складках лежащих слоев, отчасти в дополнительных зонах, которые были заполнены, по-видимому, фибриллярным материалом.
Возможно, эти структуры являются свидетельством того, что стенки некоторых отмерших клеток склеились, после того как остатки протопластов были резорбированы. Намёка на плазмодесмы, т. е. на плазматические связи между клетками обоих партнёров, не наблюдались.
Обсуждение.
Как следует из моих исследований привитых кактусов, срастание подвоя и привоя начинается с размножения клеток на поверхности среза. При достаточном контакте клеток происходит сращение обеих тканей, причём, вероятно, остатки повреждённых протопластов резорбируются (поглощаются). Те раневые поверхности, которые не повреждены, образуют в итоге пробковый слой (перидерм). Вероятно, уже в клетках паренхимы раневого каллюса в зоне сращения транспортируются в небольшом количестве
вода, питательные соли и ассимилянты.
При этом могут устанавливаться предпочтительные потоки, которые возникают в результате перераспределения имеющихся клеток и образования новых проводящих элементов. Таким образом, становится возможным интенсивный обмен веществ между партнёрами.
Анатомические исследования прививок кактусов мне неизвестны, разве что работы по прививкам других растений (литературные данные у Esau 19777).
Отсюда следует, что сращение привоя с подвоем исходит прежде всего от камбия, который образует раневый каллюс.
Последнее происходит и у кактусов; однако доказательств особой роли камбия нельзя было обнаружить.
Камбий играет у высокосуккулентных растений далеко не ту центральную роль, как у древесных растений. Здесь он ответствен почти исключительно за увеличение пространства, за образование проводящих и укрепляющих элементов.
У кактусов, напротив, в особенности у круглых форм, прежде всего, увеличивается водозапасающая основная ткань за счёт того, что её клетки делятся (паренхиматический рост в толщину).
Тем самым готовность к делению и активность деления клеток паренхимы должна быть гораздо выше, чем у “нормальных” растений.
Большое значение для понимания такого составного тела растения имеет то обстоятельство, что протопласты партнёров остаются разделёнными.
Существенное различие между животными и растением упоминается обычно лишь вскользь: в то время как тело животного построено из подлинно отдельных клеток, клетки растения связаны друг с другом тяжами плазмы, которые пронизывают стенки клеток.
Точнее говоря, тело растения обладает одним единственным большим многоядерным протопластом.При прививке не происходит соединения симпластов привоя и подвоя, следовательно, налицо два изолированные друг от друга растения, между которыми свободно происходит интенсивный обмен веществ.
Разумеется, самая хорошая прививка не приводит к одному единому организму. Отсюда для практиков можно извлечь следующие выводы:
1. При прививке кактусов контакт проводящих систем не является, безусловно, необходимым. Если он обеспечен, то путь по перемычке гораздо короче, и соединение осуществляется быстрее. Однако, если паренхимы соединены, то когда-нибудь соединятся и проводящие системы.
2. Из привоя и подвоя получится одно единое растение. Так, через несколько лет партнёры могут оказаться в неравновесном состоянии, или может произойти реакция отторжения, которая, если она не будет своевременно замечена, приведёт к полной потере. Часто рекомендуемый способ скрывать подвой в земле исключает такое наблюдение. Довольно часто на протяжении нескольких лет дело обстоит хорошо. Но здесь самостоятельное растение полностью погребено, а это принципиально не то, что, например, реповидный корень Телоцефалы, (Неочилении, Неопортерии); должно быть ясно, что это может привести к повышенной уязвимости.
Я очень благодарен проф. Хойману за проведение электронно-микроскопических исследований,
а Анетте Ридль - за препарирование и изготовление срезов растений.
Если у Вас есть вопросы по уходу и содержанию кактусов - заходите - Профессиональный форум любителей кактусов и других суккулентов.
Gerhard Jurzitza. Zur Anatomie der Verwachslung gepfropfter Kakteen.
KuaS, 1983, H, s. 22-27.
Перевод с немецкого А.П.Столярова, Москва, 1984.
Об анатомии срастания привитых кактусов
Источник: Кактусы - комнатные цветы и экзотические растения дома.